?

Log in

No account? Create an account

Previous Entry Поделиться Next Entry
Гипотеза песочных часов
trim_c
Сайт Э Л Е М Е Н Т Ы.ру, опубликовал очередную статью Елены Наймарк; статья посвящена т.н. "консервативной стадии" развития зародыша, смысл которой, похоже начинает проясняться. Сама по себе гипотеза песочных часов состоит в том, что в начале и конце развития зародыша наблюдаются существенные различия у зародышей различных отрядов, но есть стадия, когда различия между зародышами в пределах одного типа становятся минимальными




Рис. 1. Рис. 1. Два взгляда на положение консервативного периода в эмбриогенезе. В обоих случаях эмбриогенез происходит снизу вверх. Модель воронки (слева) соответствует биогенетическому закону Геккеля, в ней самая консервативная стадия находится в самом начале развития эмбриона. Модель песочных часов (справа) соответствует законам зародышевого сходства Бэра, в ней самая консервативная стадия приходится на промежуточный этап развития эмбриона. Сейчас генетики и эмбриологи горячо обсуждают эти альтернативные модели. Рисунок из статьи N. Irie, S. Kuratani, 2010. Comparative transcriptome analysis reveals vertebrate phylotypic period during organogenesis

В развитии животных имеется особый период зародышевого сходства, во время которого не только облик эмбрионов, но и экспрессия их генов весьма консервативны. Существование этого периода связано с появлением в эволюции устойчивых планов строения. Как и почему сформировался этот консервативный период эмбриогенеза? Исследование линий нематоды C. elegans с повышенным числом мутаций показало, что мутации мало затрагивают этот консервативный этап развития, сильнее срабатывая в начале и в конце развития. На этом этапе наиболее активно работают HOX-гены и гены, координирующие развитие зародышевых листков. По мнению авторов, именно эта координация является главным фактором, ограничивающим изменчивость эмбрионального развития.

XXI век заставил ученых постепенно отказаться от жестких установок биогенетического закона Геккеля-Миллера о повторении филогенеза в онтогенезе. Закон, напомню, основан на видимом сходстве эмбрионов того или иного организма со взрослыми формами, причем последовательный ряд эмбриональных портретов повторяет череду эволюционных этапов, которые прошел данный организм. Сейчас ученые пытаются говорить о сходстве эмбриональных серий, а не взрослых портретов, о сходстве только некоторых из эмбриональных стадий, или же вообще предлагают отказаться от этого закона.

Но в случае полного отрицания биогенетического закона останется необъяснимой исключительная консервативность планов строения в пределах каждого типа (собственно, таксономические типы животных группируются на основе сходства их плана строения). Ведь закон Геккеля выполнял функцию логичного истолкования этой консервативности: раз имеется эволюционная преемственность морфологий в ходе эмбриогенеза, то и план строения, размеченный в ходе эмбрионального развития, должен сохраняться.

Но в арсенале биологов есть еще один закон, который никто не отменял, — закон Бэра о зародышевом сходстве. Этот закон (или, скорее, набор правил) утверждает, что на определенной эмбриональной стадии зародыши у всех представителей типа похожи, а затем постепенно обретают свои специфические черты. Теоретическое осмысление этих правил и их мощная фактологическая поддержка привели к описанию так называемых филотипических стадий эмбрионального развития (термин предложен в 1983 году Клаусом Сандером). «Фило-» в данном случае относится не столько к эволюции, сколько к таксономии, обозначая термин «тип животного» (греч. phylon).

Иначе говоря, филотипическая стадия — это особый этап эмбриогенеза, на котором эмбрионы в пределах каждого плана строения (типа) обнаруживают высокое сходство друг с другом. Раньше и позже филотипической стадии эмбрионы похожи друг на друга гораздо меньше. Именно на этой стадии в основном и определяется план строения животного.


https://elementy.ru/images/news/developmental_constraints_shape_the_evolution_of_nematoda_2_703.jpg

Рис. 2. Филотипическая стадия для типа позвоночных — это фарингула (см. Pharyngula). Зародыши разных представителей позвоночных — рыбки данио рерио (D. rerio), курицы (G. gallus), мыши (M. musculus), дальневосточной черепахи (P. sinensis), гладкой шпорцевой лягушки (X. laevis) — на этой стадии похожи друг на друга больше, чем на других зародышевых стадиях (вынос слева). Контур песочных часов отражает фенотипическую вариабельность зародышей в ходе эмбриогенеза: на ранних и поздних этапах это сходство меньше, чем во время филотипической стадии. Именно тогда происходит наиболее активная экспрессия HOX-генов. Рисунок с сайта devbio.com



Наличие филотипической стадии сейчас подтверждено для нескольких типов животных (насекомые, нематоды, моллюски, кольчатые черви, позвоночные). Есть, правда, и исследования, в которых существование такой консервативной стадии подвергается серьезному сомнению. Кроме того, предложены и другие варианты для описания консервативного зародышевого сходства (см. статью Е. Северцова, А. Северцов, 2013. Критические периоды в постэмбриональном развитии остромордой лягушки (R. arvalis) и ссылки в ней). Но, так или иначе, наличие «узкого места» в череде зародышевых портретов нужно считать установленным фактом. Его изображают в виде песочных часов, указывая на снижение вариабельности зародышевых фенотипов в определенный период эмбриогенеза.

Последние исследования показывают, что в этот период не только фенотипы, но и экспрессия генов сильно зарегулирована. Разброс в уровне экспрессии генов оказывается минимален во время филотипического периода в отличие от более поздних и более ранних этапов. То есть картина экспрессии генов тоже повторяет абрис песочных часов, хотя жесткой синхронности пережимов у «феночасов» и «геночасов» нет.

В отличие от закона Геккеля, надежно увязанного с эволюционной историей, филотипическую стадию пока трудно сопоставить с эволюционным развитием групп или хотя бы с работой отбора. Предполагается, что узкое место в эмбриогенезе может появляться вследствие действия стабилизирующего отбора, который отбрасывает все варианты, отклоняющиеся на этой особой стадии развития. Таким образом у песочных часов может образоваться талия.

Последние записи в журнале

  • Пугающее сообщение

    Украинская редакция РС, в целом ярко антизеленская, опубликовала сообщение (языком оригинала) П’ятий президент України та народний депутат від…

  • Сергей Гайдай - что нужно знать о нынешнем моменте

    Перед вами интервью известного украинского политтехнолога. Это очень длинный текст, который я вопреки своему обыкновению совсем не сокращал. Потому,…

  • Почем осенью зелень

    Каким будет курс гривни к концу года НВ Бизнес выяснил, что укрепляет нацвалюту и какой курс гривни ожидается. Аграрии, металлурги,…