Гипотеза песочных часов
В развитии животных имеется особый период зародышевого сходства, во время которого не только облик эмбрионов, но и экспрессия их генов весьма консервативны. Существование этого периода связано с появлением в эволюции устойчивых планов строения. Как и почему сформировался этот консервативный период эмбриогенеза? Исследование линий нематоды C. elegans с повышенным числом мутаций показало, что мутации мало затрагивают этот консервативный этап развития, сильнее срабатывая в начале и в конце развития. На этом этапе наиболее активно работают HOX-гены и гены, координирующие развитие зародышевых листков. По мнению авторов, именно эта координация является главным фактором, ограничивающим изменчивость эмбрионального развития.Рис. 1. Рис. 1. Два взгляда на положение консервативного периода в эмбриогенезе. В обоих случаях эмбриогенез происходит снизу вверх. Модель воронки (слева) соответствует биогенетическому закону Геккеля, в ней самая консервативная стадия находится в самом начале развития эмбриона. Модель песочных часов (справа) соответствует законам зародышевого сходства Бэра, в ней самая консервативная стадия приходится на промежуточный этап развития эмбриона. Сейчас генетики и эмбриологи горячо обсуждают эти альтернативные модели. Рисунок из статьи N. Irie, S. Kuratani, 2010. Comparative transcriptome analysis reveals vertebrate phylotypic period during organogenesis
XXI век заставил ученых постепенно отказаться от жестких установок биогенетического закона Геккеля-Миллера о повторении филогенеза в онтогенезе. Закон, напомню, основан на видимом сходстве эмбрионов того или иного организма со взрослыми формами, причем последовательный ряд эмбриональных портретов повторяет череду эволюционных этапов, которые прошел данный организм. Сейчас ученые пытаются говорить о сходстве эмбриональных серий, а не взрослых портретов, о сходстве только некоторых из эмбриональных стадий, или же вообще предлагают отказаться от этого закона.
Но в случае полного отрицания биогенетического закона останется необъяснимой исключительная консервативность планов строения в пределах каждого типа (собственно, таксономические типы животных группируются на основе сходства их плана строения). Ведь закон Геккеля выполнял функцию логичного истолкования этой консервативности: раз имеется эволюционная преемственность морфологий в ходе эмбриогенеза, то и план строения, размеченный в ходе эмбрионального развития, должен сохраняться.
Но в арсенале биологов есть еще один закон, который никто не отменял, — закон Бэра о зародышевом сходстве. Этот закон (или, скорее, набор правил) утверждает, что на определенной эмбриональной стадии зародыши у всех представителей типа похожи, а затем постепенно обретают свои специфические черты. Теоретическое осмысление этих правил и их мощная фактологическая поддержка привели к описанию так называемых филотипических стадий эмбрионального развития (термин предложен в 1983 году Клаусом Сандером). «Фило-» в данном случае относится не столько к эволюции, сколько к таксономии, обозначая термин «тип животного» (греч. phylon).
Иначе говоря, филотипическая стадия — это особый этап эмбриогенеза, на котором эмбрионы в пределах каждого плана строения (типа) обнаруживают высокое сходство друг с другом. Раньше и позже филотипической стадии эмбрионы похожи друг на друга гораздо меньше. Именно на этой стадии в основном и определяется план строения животного.
Рис. 2. Филотипическая стадия для типа позвоночных — это фарингула (см. Pharyngula). Зародыши разных представителей позвоночных — рыбки данио рерио (D. rerio), курицы (G. gallus), мыши (M. musculus), дальневосточной черепахи (P. sinensis), гладкой шпорцевой лягушки (X. laevis) — на этой стадии похожи друг на друга больше, чем на других зародышевых стадиях (вынос слева). Контур песочных часов отражает фенотипическую вариабельность зародышей в ходе эмбриогенеза: на ранних и поздних этапах это сходство меньше, чем во время филотипической стадии. Именно тогда происходит наиболее активная экспрессия HOX-генов. Рисунок с сайта devbio.com
Наличие филотипической стадии сейчас подтверждено для нескольких типов животных (насекомые, нематоды, моллюски, кольчатые черви, позвоночные). Есть, правда, и исследования, в которых существование такой консервативной стадии подвергается серьезному сомнению. Кроме того, предложены и другие варианты для описания консервативного зародышевого сходства (см. статью Е. Северцова, А. Северцов, 2013. Критические периоды в постэмбриональном развитии остромордой лягушки (R. arvalis) и ссылки в ней). Но, так или иначе, наличие «узкого места» в череде зародышевых портретов нужно считать установленным фактом. Его изображают в виде песочных часов, указывая на снижение вариабельности зародышевых фенотипов в определенный период эмбриогенеза.
Последние исследования показывают, что в этот период не только фенотипы, но и экспрессия генов сильно зарегулирована. Разброс в уровне экспрессии генов оказывается минимален во время филотипического периода в отличие от более поздних и более ранних этапов. То есть картина экспрессии генов тоже повторяет абрис песочных часов, хотя жесткой синхронности пережимов у «феночасов» и «геночасов» нет.
В отличие от закона Геккеля, надежно увязанного с эволюционной историей, филотипическую стадию пока трудно сопоставить с эволюционным развитием групп или хотя бы с работой отбора. Предполагается, что узкое место в эмбриогенезе может появляться вследствие действия стабилизирующего отбора, который отбрасывает все варианты, отклоняющиеся на этой особой стадии развития. Таким образом у песочных часов может образоваться талия.